Ämnesomsättning. Inom den lefvande djur- och växt-organismen försiggå ständigt tvänne jämsides förlöpande serier af kemiska processer: assimilations- och desassimilationsprocesser. Å ena sidan upptager organismen från omgifningen en del ämnen, ombildar dessa och införlifvar (assimilerar) dem med sig sjelf. Å andra sidan förbrukar organismen samtidigt en del af sitt eget material, eller de assimilerade ämnena, sönderdelar dem i enklare delar samt afskiljer dessa åter till omgifningen. Sammanfattningen af dessa kemiska processer inom en organism kallas ämnesomsättning. Allt organiskt lif är i sjelfva verket intet annat än ämnesomsättning. Hvarje lifsföreteelse kan betraktas som en länk i en kedja af materiella processer, hvilka tillsammans utgöra organismens ämnesomsättning. — I djur- och växtorganismen ingår — förutom vatten och vissa organiska salter, hufvudsakligast klorider, karbonat, sulfat, fosfat af kalium samt natrium och kalcium — en mängd substanser af mer eller mindre invecklad sammansättning, alla innehållande grundämnena kol, syre och väte, några äfven qväfve. De vigtigaste grupperna af dessa substanser äro ägghviteämnen, som äro qväfvehaltiga, samt fett och kolhydrat, som äro qväfvefria. Materialet till dessa sammansatta substanser tager växten direkt från den oorganiska naturen i form af vatten, kolsyra, fritt qväfve samt ammoniaksalter och nitrat. Djurorganismen deremot kan ej assimilera så enkla ämnen, utan är ytterst hänvisad till den ägghvita, det fett och kolhydrat, som bildats inom växtriket. Inom djurorganismen omsättas dessa ämnen och lemna den slutligen i form af vatten, kolsyra och urinämne (kolsyreamid), sålunda i den form, hvari de af växten ursprungligen blifvit upptagna. I stort sedt går ämnesomsättningen inom växt- och djurorganismen i motsatt riktning; inom den förra uppbyggas sammansatta ämnen af enkla, inom den senare sönderfalla de sammansatta molekylerna i enklare. — I hvarje företeelse, i hvarje materiel process se vi en omsättning af energi från en form till en annan. Vid bildandet af de sammansatta organiska ämnena inom växtorganismen, t. ex. vid stärkelsens bildning af kolsyra och vatten under afskiljande af syre, sker en inmagasinering af energi i form af kemisk spännkraft, en omsättning af aktuel energi i potentiel, på samma sätt som vid fjäderns spänning, då man drager upp ett urverk, vid komprimerandet af luften i en luftbössa, vid laddandet af ett ackumulatorbatteri o. s. v. Den energi, som inmagasineras vid stärkelsebildningen, förefinnes såsom aktuel energi i solstrålarna. I mörker eger ingen stärkelsebildning rum; växten upptager tvärtom syre och afger kolsyra. Då stärkelsen förbrännes, d. v. s. under upptagande af syre omsättes till kolsyra och vatten, frigöres åter den in magasinerade energien i form af värme. Inom djurorganismen omsättes stärkelsen, likasom vid vanlig förbränning, till kolsyra och vatten. Äfven härvid öfverföres dess kemiska spännkraft, dess potentiella energi i aktuel energi: värme och mekaniskt arbete. Djuret har i allmänhet en temperatur något högre än det omgifvande mediet och förlorar således värme till detta genom ledning och strålning. Vidare förflyttar sig djuret, rör sig, d. v. s. utför ett mekaniskt arbete. Båda dessa processer, utveckling af värme och mekaniskt arbete, försiggå under förbrukning af material, som innehåller kemisk spännkraft. Tillföres ej organismen sådant material i tillräcklig mängd, förbrukar den sina egna väfnader. Vid hunger förblir kroppstemperaturen normal ända till dagarna närmast före döden, och hjerta och andningsmuskler arbeta. Under hela tiden aftager kroppsvigten; de olika organen släppa till material för uppehållandet af lifsförrättningarna. I främsta rummet förbrukas fettväfven, derefter skelettmusklerna, minst nervväfnaden. Förbrukningen af kroppens egna organ kan ej öfverskrida en viss gräns. Förr eller senare, beroende på organismens energiförråd vid hungerperiodens början äfvensom på ämnesomsättningens liflighet, uppnås denna gräns. Värmeutvecklingen i väfnaderna, hjertverksamheten, andningen upphöra, lifslågan slocknar af brist på brännmaterial. Lifsprocesserna inom djurorganismen göra sålunda en ständig tillförsel af spännkraftrikt material nödvändig, för att icke organismen sjelf skall lida substansförlust. Hvarje ämne, som utan skada för organismen kan omsättas inom densamma och dervid förhindra substansförlust från organismen sjelf, säges hafva ett visst näringsvärde, eller vara ett näringsämne. De vigtigaste af dessa ämnen tillhöra någon af grupperna ägghviteämnen, fett-arter och kolhydrat. I våra vanliga födoämnen (se d. o.) ingå dessa, näringsämnen i olika mängd. — För att bestämma omfånget af ämnesomsättningen inom organismen på en viss tid och under inflytande af vissa omständigheter, såsom olika slags föda, arbete eller hvila, olika temperatur hos omgifningen m. m., samt afgöra huruvida organismen under denna tid lidit substansförlust eller om den aflagrat material samt slutligen bestämma hvilka ämnen blifvit omsatta inom organismen måste man taga reda på kroppens »inkomster och utgifter», anordna s. k. balansförsök. Kroppens inkomster utgöras af de med födan tillförda fasta och flytande ämnena samt det i lungorna upptagna syret. Utgifterna utgöras af kolsyra och vatten, som bortgå genom lungorna och huden, samt de ämnen, som med urinen afskiljas genom njurarna och med exkrementen aflägsnas genom tarmen. I såväl inkomsterna som utgifterna bestämmes genom kemisk analys mängden ingående grundämnen, i främsta rummet qväfve och kol. Genom att jämföra qväfvemängden i inkomsterna och utgifterna kan man afgöra i hvarje särskildt fall huruvida organismen ökar eller minskar eller befinner sig i jänmvigt (qväfvejämnvigt) med afseende på sitt förråd af qväfvehaltiga ämnen, eller, hvad som kan anses vara detsamma, sitt förråd af ägghvita. Samma bestämning göres beträffande kolet. Vi antaga, att i ett visst fall kolmängden i inkomsterna öfverstiger den i utgifterna. En viss mängd kol har således qvarstannat i organismen. Detta kol har aflagrats antingen såsom ägghvita eller såsom fett, ty i form af kolhydrat aflagras ej kolet inom djurorganismen. Af qväfvemängden i inkomsterna och utgifterna beräkna vi storleken af aflagringen eller förbrukningen af ägghvita. Öfverskottet af kol utöfver hvad som motsvarar en aflagring af ägghvita beräkna vi såsom aflagradt fett, likaså den mängd kol, som vid förbrukning af organismens egen ägghvita ej återfinnes i kroppens utgifter. På analogt sätt kan man bestämma den mängd fett, som organismen i ett annat fall förlorat. Det gäller vidare att bestämma omsättningen af ägghvita, fett och kolhydrat. Härvid tager man ej med i beräkningen den mängd af de nämnda näringsämnena, som passerat näringskanalen utan att resorberas och således ej ingått i den egentliga ämnesomsättningen inom organismens väfnader. Tarmuttömningarna utgöras till större delen af sådana ämnen i födan, hvilka organismen ej tillgodogjort sig; endast i jämförelsevis ringa mängd innehålla de slutprodukter af ämnesomsättningen. Dessa senare innehållas så godt som uteslutande i afsöndringarna från lungorna, huden och njurarna. Slutprodukterna af ägghviteomsättningen i organismen utgöras af qväfvehaltiga urinbeståndsdelar, förnämligast urinämne, så att qväfvemängden i urinen kan anses vara ett mått på ägghviteomsättningen i organismen. Den ur födan tillgodogjorda mängden fett och kolhydrat, som ej blifvit i kroppen aflagrad som fett, omsättes till kolsyra och vatten, likaså organismens eget fett, i de fall då organismen magrar. För att bestämma omsättningen af de qväfvefria ämnena i organismen har man att uppmäta mängden kolsyra och vatten i kroppens utgifter. — Under det att fett och kolhydrat fullständigt förbrännas inom organismen och densamma sålunda fullständigt tillgodogör sig den kemiska spännkraft dessa ämnen innehålla, går sönderfallet af ägghvitemolekyler inom organismen ej längre än till bildandet af urinämne och andra qväfvehaltiga ämnen, som ega en viss mängd kemisk spännkraft qvar. Ett gram ägghvita lemnar vid sin fullständiga förbränning 5,754 värmeenheter. Förbränningen af de qväfvehaltiga ämnen (urinämne m. m.), som bildas vid omsättningen af 1 gr. ägghvita inom organismen, lemnar 1,330 värmeenheter. Omsättningen af 1 gr. ägghvita inom organismen kan således anses motsvara en utveckling af 4,424 värmeenheter. Detta värde utgör ägghvitans fysiologiska förbränningsvärde.
Ett gram fett utvecklar vid fullständig förbränning 9,300 värmeenheter, 1 gr. kolhydrat 4,100. Dessa värden kunna äfven antagas för förbränningen inom organismen. Har man i ett fall bestämt den mängd ägghvita, fett och kolhydrat, som omsatts på ett dygn, så kan man med kännedom om nyssnämnda förbränningsvärden beräkna hela energiomsättningen inom organismen vid detta tillfälle. Om djuret ej utför något yttre arbete, omsättes hela denna mängd kemiska spännkraft uteslutande i värme. Värmeutvecklingen inom organismen kan kalorimetriskt uppmätas samtidigt med att ämnesomsättningens omfång på ofvan angifvet sätt bestämmes. Dylika försök anställdes redan af Lavoisier. I våra dagar har det lyckats Rubner att exakt ådagalägga öfverensstämmelsen mellan den af ett djur på en viss tid utvecklade, kalorimetriskt uppmätta värmemängden och den värmemängd, som beräknas af de på samma tid afskilda ämnesomsättningsprodukterna. Dessa försök äro af den största principiella betydelse, enär de tydligt visa, att de inom organismen försiggående processerna liksom andra materiella processer kunna ordnas under principen om energiens oförstörbarhet. Vid förbränningen inom organismen kunna de olika näringsämnena ersätta hvarandra. Organismen sönderdelar t. ex. vid ett tillfälle mera ägghvita och mindre fett än vid ett annat tillfälle, under det att totala energiomsättningen i bägge fallen är densamma. En viss mängd af ett näringsämne, t. ex. ägghvita, kan sålunda vid ämnesomsättningen inom organismen utbytas mot en mängd af ett annat näringsämne, t. ex. fett, som vid sin förbränning lemnar samma värmemängd, d. v. s. eger samma mängd kemisk spännkraft.
De olika näringsämnena förbrännas olika lätt inom organismen. Lättast omsättes den ur födan resorberade ägghvitan, den s. k. cirkulerande ägghvitan, som förefinnes i väfnadssaften och ännu ej fixerats i väfnaderna sjelfva. Dernäst komma kolhydrat och fett, upptagna ur födan, samt kroppsfettet. Först i sista hand, då intet annat material står organismen till buds, sönderdelas väfnadernas egen ägghvita, den s. k. organ-ägghvitan. En rationel kur mot fetma hvilar på den förutsättningen att kroppsfettet lättare förbrännes än organens ägghvita, så att om totala energitillförseln till organismen minskas till den grad, att organismen måste förbruka af sitt eget material, det öfverflödiga fettet beräknas försvinna. Ägghvitan intager en särskild ställning bland näringsämnena. Födan måste alltid innehålla något ägghvita, eljest sätter kroppen till af sitt eget ägghviteförråd, äfven om födan innehåller fett och kolhydrat i tillräcklig mängd för att täcka behofvet af kemisk spännkraft. I väfnadssaften måste alltid finnas ägghvita för lifsprocessernas fortgång. Fett och kolhydrat kunna minska ägghviteomsättningen, men kunna ej helt och hållet ersätta ägghvitan. Detsamma är förhållandet med limmet, som dock till sin kemiska sammansättning står ägghvitan ganska nära: det spar, men kan ej ersätta ägghvita. Man har diskuterat huruvida alkoholen eger något näringsvärde. Den eger ett högt förbränningsvärde, 6,980 värmeenheter; den resorberas och förbrännes nästan fullständigt, så att dess kemiska spännkraft så godt som i sin helhet omsättes inom organismen. Men kan alkoholen verkligen spara annat brännmaterial, eller är dess förbränning inom organismen endast en onyttig tillökning af ämnesomsättningen? Ämnesomsättningen ökas visserligen af alkohol, dock ej i den grad, som motsvarar den förtärda mängden alkohol, förutsatt att denna ej varit alltför stor; en besparing af annat brännmaterial eger således rum. Men å andra sidan framkallas förgiftningssymtom äfven af ganska små doser. Vidare har alkoholen den verkan, att den ökar blodcirkulationen genom huden och ökar sålunda värmeförlusten från kroppen (jfr Termometri). Någon betydelse som näringsvärde torde alkoholen ega endast vid akuta infektionssjukdomar. — Ämnesomsättningens omfång är beroende af flere faktorer. Födans mängd och beskaffenhet utöfva ett inflytande. Vid hunger ställer sig omsättningen på ett minimum, och vid tillförsel af föda ökas den i samma mån, som energitillförseln ökas. Gifver man i födan den mängd ägghvita, som motsvarar qväfvemängden i urinen vid hunger, så visar sig denna ägghvitemängd otillräcklig att hålla organismen i qväfvejämnvigt. Befinner sig kroppen vid ett tillfälle i qväfvejämnvigt och mängden ägghvita i födan ökas, så ökas äfven ägghvitesönderdelningen, så att organismen efter en tid åter ställer sig i qväfvejämnvigt. Ju längre detta dröjer, dess mera ägghvita aflagras inom organismen. Vid minskning af ägghvitemängden i födan fortfar organismen en tid att sönderdela en äggbvitemängd, som motsvarar den större tillförseln. Organismen förlorar således en viss mängd ägghvita, innan åter qväfvejämnvigt uppnås. — Vid kroppsarbete ökas ämnesomsättningen. Såväl det yttre arbetet som den ökade värmeutvecklingen, som alltid åtföljer muskelarbetet, erfordra en större omsättning af spännkraftrikt material. Det material, som omsättes vid muskelarbetet, utgöres hufvudsakligen af qväfvefria ämnen, således fett och kolhydrat. — Omgifningens temperatur inverkar på ämnesomsättningen på tvänne olika sätt. Å ena sidan försiggå lifsprocesserna inom cellerna med en större eller mindre liflighet alltefter den högre eller lägre temperaturen inom väfnaderna sjelfva. Å andra sidan regleras värmeproduktionen, d. v. s. förbränningen inom organismen, efter värmeförlusten, så att kroppstemperaturen hålles konstant. Hos de s. k. kallblodiga djuren kommer endast det förra inflytandet att göra sig gällande. Likaså hos de varmblodiga, om man genom något ingrepp (afskärning af ryggmärgen, förlamning af musklerna medelst curare, ytterlig afkylning) förstör värmeregulationsmekanismen, så att kroppstemperaturen ökas eller minskas med omgifningens temperatur. Under normala förhållanden framkallar en sänkning af omgifningens temperatur en retning af köldsinnets nervapparater i huden, och denna retning utlöser på reflexväg en ökning af ämnesförbränningen inom väfnaderna, hufvudsakligen musklerna, hvilket åter har till följd en motsvarande ökning af kroppens värmeproduktion. Alla sinnesretningar för öfrigt öka ämnesomsättningen. — Hos djur med stor kroppsvigt är ämnesomsättningen större än hos små djur. Beräknas åter storleken af ämnesomsättningen på 1 kilograms kroppsvigt, så befinnes det, att små djur hafva en lifligare ämnesomsättning. Detta beror derpå att små djur i förhållande till sin kroppsvigt, d. v. s. organmassa, hafva en stor kroppsyta och således äro utsatta för en jämförelsevis stor värmeförlust.
Kroppens näringsbehof bestämmes af ämnesomsättningens omfång. Denna åter påverkas af flere faktorer, af hvilka de vigtigaste blifvit anförda. De yttre förhållanden, under hvilka en individ lefver, och som inverka på hans ämnesomsättning, vexla, dock ej i högre grad, än att ett medeltal, uttryckt i värmeenheter, kan angifvas för energiomsättningen under ett dygn. Detta tal ställer sig olika för individer med olika kroppsvigt, sysselsättning o. s. v. För att erhålla kännedom om detta tal, som är af stor praktisk betydelse, enär det utgör måttet på individens dagliga näringsbehof, kan man förfara på tvänne sätt. Man kan bestämma på ofvan angifna sätt omfånget af ämnesomsättningen på ett dygn. Detta är ett ytterst omständligt tillvägagående och har hitintills kunnat tillämpas endast på ett fåtal fall. Långt större erfarenhet har man vunnit genom att väga och analysera, d. v. s. bestämma mängden ägghvita, fett och kolhydrat i den föda en person under en följd af dagar förtär under vanliga lefnadsförhållanden. Denna metod är visserligen ej så exakt som den förra, då man endast tillnärmelsevis kan angifva huru mycket af den intagna födan tillgodogöres i tarmkanalen och omsättes i organismen. Praktiskt användbara resultat har denna metod likväl gifvit. På grund af resultat, som vunnits hufvudsakligen med denna metod, uppställde Voit såsom normalkost för en »medelarbetare», d. v. s. en arbetare, som ej har något särdeles tungt arbete (t. ex. en snickare, en mekanisk arbetare), 118 gr. ägghvita, 56 gr. fett och 500 gr. kolhydrat, hvilken kostsats sedermera förändrades af Almén till 120 gr. ägghvita, 90 gr. fett och 450 gr. kolhydrat. Den voitska kostsatsen representerar en energitillförsel af 3,055,000 värmeenheter brutto, eller, om man deraf frånräknar 8,11 proc. som ej komma organismen till godo, 2,843,000 värmeenheter. Detta tal kan anses motsvara energiomsättningen på ett dygn hos en fullvuxen man af 70 kg. kroppsvigt, och som ej har att förrätta något tyngre arbete. I samma mån som individen har att utföra ett tungt arbete, i samma mån har den också behof af en större energitillförsel. Då arbetaren i vanliga fall ej har råd att kosta på sin föda mer än hvad som motsvarar det dagliga behofvet af energitillförsel, så kan man af energimängden i den föda, som under vanliga förhållanden förtärts, bedöma storleken af det dagliga arbete han har att utföra. På detta sätt har man uppställt vissa kategorier af arbetare, karakteriserade af olika stort näringsbehof. Då en kostsats skall uppgöras, t. ex. for utspisning i offentliga anstalter eller för armén o. s. v., har man att först och främst bestämma energitillförseln, motsvarande det arbete, som individen har att utföra. Vidare skall denna tillförsel fördelas på de olika grupperna näringsämnen: ägghvita, fett och kolhydrat. Som de födoämnen, ur hvilka ägghvitan tages, såsom kött, ägg o. s. v., i allmänhet betinga ett högre pris än fläsk, potates bröd, som utgöra hufvudsakliga källor för tillförsel af fett och kolhydrat, har man sökt att sätta ägghvitemängden i kosten så liten som möjligt. Huru långt man kan gå i denna riktning är ännu ej fullt utredt. Tillsvidare anses dock säkrast att ej gå under det af Voit angifna talet, 118 gr. pr dag. Personer i god ekonomisk ställning förtära en långt större mängd ägghvita. Vid tungt arbete måste äfven ägghvitemängden i födan ökas, oaktadt det torde få anses afgjordt, att det är hufvudsakligast på bekostnad af de qväfvefria ämnena, som arbetet utföres. Den tungt arbetande har nämligen en jämförelsevis stor muskelmassa att underhålla. Utgöres födan till en betydande del af vegetabilier, måste man taga hänsyn till att dessa ämnen ej i samma grad tillgodogöras inom tarmen som de animaliska. Födans volym måste äfven tagas i beräkning. Erfordras en stor energitillförsel, tillgodoses behofvet bättre af fett än af de skrymmande vegetabilierna, som utgöra källan för kolhydraten. Å andra sidan är känslan af mättnad beroende på magsäckens utspänning, och många personer äro vana vid en jämförelsevis skrymmande föda. Vidare måste födan anrättas på ett tjenligt sätt, försättas med kryddor, så att den blir aptitlig, framkallar en tillbörlig sekretion af matsmältningsvätskor och derigenom bättre tillgodogöres. — En uttömmande behandling egnas frågor, som beröra ämnesomsättning, i tvänne arbeten af prof. R. Tigerstedt: »Fysiologiska principer för kroppens näring» (1887) och »Grundsatser för utspisningen i allmänna anstalter» (1891). J. E. J–n.