Hörselorgan l. hörorgan. 1. Anat. Uppfattningen af ljud försiggår hos djuren medelst vissa, för ändamålet lämpade, vid eller nära kroppsytan belägna organ, som genom särskilda nerver stå i förbindelse med det centrala nervsystemet. I sin enklaste form bestå dessa organ af en eller flere med nervens trådar sammanhängande hårceller l. hörceller, hvilka äro försedda med hvar sitt hårliknande och fritt i det omgifvande mediet eller i en särskild vätska utskjutande styft spröt (hörhår), som endast genom ljudvågor sättes i rörelse eller dallring. Hos de lägsta djuren, protozoerna. äro hörselorgan icke iakttagna. Hos vissa kavitetsdjur (medusorna) har man funnit organ, som antagligen stå i hörselns tjenst; hos mollusker och leddjur har man äfven ådagalagt tillvaron af hörselorgan, hvilka merendels utgöras af en med hårceller försedd insänkning af yttre kroppsytan eller ock af en derifrån afsnörd, vätskefylld, vanligen rundad blåsa. Hos det lägsta kända ryggradsdjuret, lancettfisken, är intet hörselorgan uppdagadt. Men hos rundmunnarna (pilålen, nejonögat) består det af tvänne, en å hvardera sidan om hjernan, i kraniet inbäddade ringformiga kanaler, hvilka invändigt äro klädda med epitelceller, som på tre skilda ställen (vestibulum och två ampuller) bland sig innehålla hårceller; dessa senare stå i förbindelse med hörnervens (nervus acusticus) nervtrådar. Hos alla de öfriga, högre fiskordningarna har hörselorganet nått en betydligt högre utveckling, och hos dem urskiljer man redan de flesta af de delar, som finnas i detta organ hos de högsta djuren. Hörselorganet hos de högre fiskarna är parigt, å hvar sin sida om hjernan, inbäddadt i en håla i hufvudskålsväggen och fyldt med en klar, tunn vätska (endolympha) samt består af en mer eller mindre tunn hinnvägg, hvarför det kallas det "membranösa hörorganet" l. hörlabyrinten. Man urskiljer dera en öfre och en undre del, hvilka vanligen sammanhänga medelst en kort och trång kanal. Öfre delen består af ett mer eller mindre horisontalt och sagittalt liggande rör, utriculus, hvars främre, utvidgade del kallas recessus utriculi, och som står i öppen
förbindelse med tre partier, hvilka på grund af sin blåslika form fått namnet ampuller. Dessa ampuller fortsättas i hvar sin halfcirkelformiga kanal eller båggång (den främre, eller sagittala, den yttre, eller horisontala, och den bakre, eller frontala). Den undre delen af hörlabyrinten åter består af en större, säckformig blåsa, sacculus och en liten bakre, fickformig utstjelpning af densamma, lagena cochleae, som är det första anlaget till hörsnäckan. Hörnerven delar sig i flere särskilda grenar, och hvar och en af dem går till ett bestämdt ställe af det membranösa hörorganet. Dessa ställen, hvilka invändigt äro försedda med hårceller, som stå i förbindelse med sin nervgrens nervtrådar och utgöra dessas periferiska ändorgan, kallas hörfläckar (maculae, cristae l. papillae acusticae); i den öfre delen finnas 4-5 sådana ställen, nämligen ett i recessus utriculi, ett i hvardera ampullen och merendels ett i bakre delen af utriculus, samt i den undre delen två, nämligen ett i sacculus och ett i lägena. Hos de högre ryggradsdjuren, amfibier, reptilier, foglar och däggdjur (menniskan inbegripen), bibehåller sig den öfre delen af hörselorganet på ungefär samma utvecklingsståndpunkt som hos fiskarna; den undre delen förändras deremot betydligt. Medan sacculusi allmänhet förminskas, utvecklar sig dess bakre utstjelpning eller bihang, lagena, alltmer till en rörformig, blindt ändande gång, snäckgången (ductus l. scala cochlearis), och erhåller en ny stor hörfläck, papilla acustica partis bastiaris. Hos reptilier och foglar är denna gång något litet vriden, och hos däggdjuren antager den formen af en ungefär 2 1/2 gång kring en axel vriden snäcka, hörsnäckan. Hos däggdjuren och menniskan når snäckgångens hörfläck den högsta graden af utveckling (under det att lagenas deremot försvinner) och erhåller en mycket sammansatt byggnad. Denna den vigtigaste hörfläcken i örat, eller cortiska organet (så vanligen kalladt efter markis Corti, som först började utreda dess finare byggnad), är nästan lika lång som snäckgången, men smal, spiralformigt vriden som denna gång och belägen på dess härstädes ytterst tunna hinnvägg (membrana basilaris). Det cortiska organet innehåller två utefter dess hela längd parallelt med hvarandra liggande grupper af hårceller, de inre och de yttre hårcellerna, hvilka äro skilda från hvarandra och uppburna medelst ett slags egendomligt formade, styfva, elastiska stafvar, de cortiska pelarn a. På cortiska organet, liksom på de flesta hörfläckarna, ligger ett slags täckmembran, hvilken antagligen utgör dämpningsapparat för ljudet och som å vissa hörfläckar (i recessus utriculi, sacculus och lagena) innehåller större och mindre samlingar af små kalkkristaller (otoliter). - Det här skildrade organet är det egentliga hörselorganet l. innerörat. Det är alltid parigt och ligger hos alla ryggradsdjur å ömse sidor om hjernan, inbäddadt i en derför lämpad håla i hufvudskålens benvägg. Hos fiskarna finnes ingen direkt förbindelse med det yttre mediet, utan ljudvågorna ledas till hörselorganet genom hufvudskålens delar. Hos amfibierna utvecklas småningom ett luftfylldt rum, trumhålan, som dels direkt sammanhänger med svalget genom en kanal l. det eustachiska röret, tuba Eustachii, dels utåt är begränsad af en tunn, spänd hinna, trumhinnan, hvilken med ett smalt, genom trumhålan löpande, i ovala fönstret fäst ben (columella) är förenad med innerörat. Dessa delar utvecklas alltmer hos de högre djuren och bilda hos däggdjuren trumhålan l. mellanörat, med dess kedja af tre särskilda hörben, hammaren, städet och stigbygeln, och derjämte utvecklas alltmer, från de högre reptilierna räknadt, yttre hörselgången med ett ytteröra. Detta sistnämnda, som hos en del däggdjur synes vara af vigt för hörselns finhet, är hos menniskan åter jämförelsevis litet och af tämligen ringa fysiologisk betydelse. - I dagligt tal sammanfattar man under benämningen öra såväl det egentliga hörselorganet l. innerörat som mellanörat och ytterörat. Fig. framställer
de olika delarna i menniskans venstra hörselorgan, sedda framifrån: 1 ytterörat; 2 yttre hörselgången; 2' trumhinnan; 3 trumhålan, ofvanför hvilken de tre hörbenen ligga; 4 eustachiska röret; 5 inre hörselgången med ansigtsnerv (den öfre) och hörnerv (den nedre); 6 hörlabyrinten (öfre delen utmärker de halfcirkelformiga båggångarna, den undre hörsnäckan).
2. Fysiol. Hörselorganet försättes i verksamhet genom ljudet. För att ett ljud skall förnimmas, måste de svängningar, af hvilka det bildas, träffa hörnervens ändförgreningar i labyrinten (jfr fig. och dess förklaring). Detta sker derigenom att labyrintvätskan sjelf försättes i svängningar. Till labyrintvätskan kunna svängningarna ledas på trenne vägar: 1) genom labyrintens benväggar, såsom fallet är då den ljudande kroppen står i omedelbar beröring med hufvudskallen, t. ex. då en stämgaffel ställes mot tänderna; 2) genom luften i trumhålan och runda fönstret; denna ledning är af ringa betydelse; 3) genom stigbygeln och ovala fönstret; detta är det vanligaste sättet. De svängningar, i hvilka luften försatts genom rörelsen i den judande kroppens minsta delar, råka först ytterörat, hvilket hos de flesta djur spelar rollen af en hörtratt, som kan vändas åt olika håll alltefter den riktning, hvarifrån ljudet kommer;
ytterörat reflekterar då ljudet i yttre hörselgången, i hvars botten detta råkar trumhinnan, som försättes i svängningar, hvilka genom hörbenen öfverföras till ovala fönstret. Derigenom kommer labyrintvätskan att utföra svängningar, som till antal, form och styrka stå i det närmaste samband med luftens svängningar. De ljudförnimmelser vi sålunda erhålla indelas vanligen i toner och sus eller buller. De förra uppkomma geno m periodiska och regelbundna svängningar; de senare bero på oregelbundna och icke periodiska svängningar eller af enstaka stötar och äro således i allmänhet intet annat än resultanter af flere oregelbundet med hvarandra blandade toner. Ljudet kännetecknas genom sin styrka, tonhöjd och klangfärg. Det svagaste ljud vi kunna förnimma uppgifves vara det, som uppstår, då ett stycke kork af 1 mg. vigt faller från 1 mm. höjd. Tonhöjden beror af antalet svängningar i sekunden. För att ett ljud skall uppfattas såsom en ton och icke såsom ett antal på hvarandra följande enkla stötar, böra minst 16 1/2 dubbla svängningar i sekunden träffa örat; stiger svängningarnas antal utöfver omkr. 41,000 i sekunden, förnimmas de icke mera genom hörseln. Med mindre än 16 1/2-20 dubbla svängningar träffa örat, kan icke tonens höjd urskiljas. För öfrigt eger örat en utmärkt förmåga att särskilja olika höga toner; dock har det svårare att bestämma det absoluta svängningstalet än relationer, som motsvara vissa, bestämda förhållanden emellan svängningstalen, d. ä. tonskalans intervaller. Mycket uppöfvade musiker kunna från hvarandra urskilja toner, hvilkas svängningstal förhålla sig som 1000: 1001. Ljudets klangfärg har sin grund i närvaron af öfvertoner; den mest utmärkande egenskapen hos hörselorganet är nämligen den att det tillåter oss att analysera ett af flere enkla toner sammansatt ljud och i detsamma urskilja de olika beståndsdelarna. Det fordras visserligen en viss öfning för att kunna uppgifva hvilka dessa beståndsdelar äro, men äfven det minst uppöfvade öra är i stånd att så att säga omedvetet iakttaga dessa. I detta afseende är hörselorganet allenastaende bland alla sinnesorgan. Beträffande den olika uppgift, som tillkommer hörselorganets skilda delar, märkes följande. Ytterörat och mellanörat äro endast ljudledande apparater. Det eustachiska röret tjenar till att ventilera trumhålan: vanligen tillsluten, öppnar sig dess mynning i svalget hvarje gång vi svälja, äfvensom i mindre grad vid djupa inandningar o. s. v., och tillåter sålunda den yttre luften att tränga in, till följd hvaraf trycket i trumhålan blir lika med det atmosferiska trycket. Tilltäppning af eustachiska röret medför svåra störingar af hörseln. Af de delar, som sammansätta labyrinten, är hörsnäckan för hörselförnimmelserna den vigtigaste, alldenstund det är der, som den noggranna analysen af ljudet med hänsyn till tonhöjd och klangfärg eger rum. De halfcirkelformiga kanalerna och ampullerna skulle endast tjena till förnimmelse af ljudet i och för sig, dess styrka, kanske äfven dess riktning. Men de hafva derjämte måhända en annan uppgift. Såras nämligen en af dem, inträda mycket märkvärdiga störingar i djurets rörelser: pendelartade rörelser af hufvudet i den sårade kanalens plan och tvångsrörelser, på det närmaste öfverensstämmande med dem, hvilka uppstå genom skador, som träffa lilla hjernan (se Hjernan). På grund af dessa företeelser, likasom af den omständigheten att dessa kanaler alltid äro anordnade i trenne mot hvarandra vinkelräta plan, motsvarande rummets tre dimensioner, har man antagit, att de skulle utgöra ett organ för förnimmelsen af hufvudets absoluta läge eller dess rörelser. Mot dessa åsigter hafva likväl vigtiga invändningar blifvit gjorda. - Nyttan af två öron ligger företrädesvis deri att den i alla fall osäkra uppfattningen af den riktning, hvarifrån ljudet kommer, underlättas, alldenstund oftast det ena örat träffas kraftigare än det andra af luftens svängningar. Afståndet från ljudkällan bedöma vi efter ljudets styrka. Ett ljud, som icke genom trumhinnan, utan genom skallens ben ledes till labyrintvätskan, förlägges icke utåt, utan synes oss uppstå i sjelfva hufvudet. Jfr Klangfärg, Ljud, Ton. 1.G.R. 2. R. T-dt.
