Ägg (Lat. ovum). 1. Anat., embryol. Utvecklingen af en ny individ försiggår inom de flesta djurklasser på det sätt att tvänne kroppar — en spermatozo l. sädeskropp, härstammande från en han-individ, och ett ägg, härstammande från en hon-individ —, båda egande karakteren af en cell, sammansmälta till en kropp, som äfvenledes har karakteren af en cell. Denna cell, den befruktade äggcellen, delar sig sedermera upprepade gånger och ger upphof till nya celler, ur hvilka embryot, eller anlaget till den nya organismen, framgår. Det mogna ägget äfvensom spermatozoen äro båda produkter af körtelartade organ: äggstockarna hos honan och testiklarna hos hannen. — Äggets storlek, utseende och sammansättning, dess utveckling, mognande, befruktning och delning, äfvensom den följande utvecklingen af embryot förete betydliga olikheter inom de olika djurklasserna. — Ägget leder sitt ursprung från det s. k. groddepitelet, en del af det epitel, som bekläder kroppskaviteten hos embryot. Samma ursprung hafva också de celler, sädescellerna eller spermatiderna, som hos hannen alstra spermatozoerna. Vissa celler inom groddepitelet utmärka sig genom sin protoplasmarikedom och sin stora kärna. Dessa celler har man kallat urägg, enär de stå i nära samband med utvecklingen af äggen i äggstockarna. Hos de högre ryggradsdjuren förlöper denna process i sina hufvuddrag på följande sätt. Anhopningar dels af urägg, dels af andra, mindre celler, de s. k. follikel-cellerna, inväxa från groddepitelet i den underliggande embryonala bindväfven, som sedermera utvecklar sig till stromat (grundmassan) i äggstocken, under det att groddepitelet kommer att bekläda äggstockens yta. Inom de nämnda cellanhopningarna tilltager en cell i storlek sannolikt på bekostnad af de öfriga och utvecklar sig till ett »ägg». Denna cell omgifves af ett tunnt lager follikelceller och utanpå dem af ett bindväfshölje. Ägget ligger sålunda inneslutet i en follikel. Nybildning af ägg fortgår hos de lägre ryggradsdjuren under hela lifvet; hos de högre är denna process inskränkt till embryonalstadiet och de första lefnadsåren. Antalet ägg inom äggstockarna är likväl mycket stort. Hos en flicka vid pubertetsåldern uppskattas antalet till 36,000. Sedan ägget och dess follikel en längre tid oförändradt förblifvit på det skildrade stadiet, börjar den ena efter den andra af folliklarna inom äggstockarna att tillväxa. Ägget sjelf undergår ringa förändring, men follikelcellerna tilltaga i storlek och antal, och inuti follikeln bildar sig en med vätska fylld håla. Den solida follikeln har öfvergått till en blåsa, som vanligen benämnes Graafs follikel (efter Reynier de Graaf, hvilken först såg denna bildning i ovariet hos menniska och då antog den vara ett ägg; se Graafska folliklar). Hålan vidgas alltmer och når slutligen äggstockens yta; dess vägg brister, och det i follikeln inneslutna ägget, som på detta stadium är »moget», afstötes från äggstocken och kommer in i bukhålan samt upptages derefter i regeln af äggledaren. Ä äggstockens yta uppkommer en ärrbildning, s. k. corpus luteum, på det ställe, der follikeln brustit. I fall ägget befruktas, qvarstår detta ärr en längre tid; eljest försvinner det snart. Hos qvinnan afstötes ett ägg för hvarje menstruationsperiod; hos däggdjuren försiggår denna process, den s. k. ovulationen, vid brunstperioderna. Hos däggdjuren och foglarna afstötes endast ett eller åtminstone blott ett fåtal ägg åt gången, och äggstockarna innehålla folliklar, som befinna sig på alla utvecklingsstadier (se fig. 1). Hos amfibier och fiskar afgår deremot på en gång en större mängd ägg, hvarefter äggstockarna innehålla endast anlag till nya ägg.
Hufvudmassan af ägget utgöres af den s. k. gulan. Inuti denna ligger groddblåsan, som i sin ordning innesluter en eller flere groddfläckar. Gulan omgifves af den s. k. gulhinnan (se nedan). Från anläggningen ända till delningen har ägget karakteren af en cell, organismens största cell. Gulan motsvarar cellkroppen, groddblåsan kärnan; groddfläckarna äro kärnkroppar, och gulhinnan, eller zona pellucida, som den kallas hos däggdjursägget, är en cellmembran. Det egentliga ägget omgifves af flere yttre hyllen. Hos däggdjuren inbäddas det befruktade ägget uti ett veck af lifmoderns slemhinna, som bildar den s. k. decidua. Under embryots utveckling tillkommer hos de högre ryggradsdjuren en del hinnor — amnios och allantois —, bildade i sammanhang
Fig. 1. Snitt från äggstock af katt: 1. Folliklar på ett tidigt utvecklingsstadium, liggande nära ytan af äggstocken. 2. Mera utvecklade folliklar, som ligga djupare in i äggstockens stroma. 3. En i det närmaste mogen follikel. 4. Corpus luteum.
med embryot sjelf. Alla dessa bildningar kallas ägghinnor eller ägghyllen, men de hafva intet att skaffa med ägget såsom cell betraktadt. Gulan hos ägget skiljer sig väsentligt från det vanliga cellprotoplasmat. Detta beror derpå att i ägget en del ämnen, fett, ägghvitekroppar m. m., inlagrats för att tjena till material för de celler, som uppstå genom äggcellens delning. Dessa ämnen, som utgöra det s. k. deutoplasmat, bilda en mängd större och mindre, sferiska korn, hvilka ligga inbäddade i det egentliga protoplasmat. Mängden och fördelningen af deutoplasmat äro mycket olika inom de olika djurklasserna. Hos menniskan och däggdjuren i allmänhet är deutoplasmat likformigt fördeladt inom ägget, och dess mängd är jämförelsevis ringa. Detta förhållande står i sammanhang med att embryot hos däggdjuren utvecklas inom moderorganismen och träder i kärlförbindelse med densamma samt derigenom erhåller sin näring. I fogelägget (jfr nedan) ingår också en stor mängd deutoplasma, och det är detta, som betingar dess betydande storlek i förhållande till däggdjursägget (menniskoägget mäter endast 0,2 mm. i diameter). Groddblåsan, som utgör äggets cellkärna, har såsom sådan en särskild betydelse för äggets befruktning och delning. Dess vigtigaste beståndsdel anses vara nuklein, äfven kalladt kromatin till följd af benägenheten att upptaga vissa färgämnen. Denna substans bildar dels ett nätverk, dels särskilda kroppar, de s. k. kärnkropparna eller groddfläckarna. För öfrigt innehåller groddblåsan den s. k. kärnsaften samt omslutes af en kärnmembran. — Innan ägget är moget, d. v. s. befinner sig i det tillstånd, att det kan befruktas, försiggår en egendomlig process inom detsamma. Groddblåsan närmar sig äggets yta och undergår en regressiv förändring. Kärnmembranen försvinner; kärnsaften blandas med gulan, och af kärnsubstansen uppstår en s. k. kärnspole, en bildning, som alltid uppträder i sammanhang med delningen af en cell. Resultatet blir, att ur äggcellen utstötas efter hvarandra tvänne kroppar, de s. k. polcellerna. Hvad som derefter är qvar af groddblåsan ombildas till en liten ny kärna, äggkärnan, och först nu är ägget »moget». Angående betydelsen af dessa polceller har man olika förmodanden. Äggcellen skulle, enligt en uppfattning, ursprungligen såsom hvarje annan cell vara sexuelt indifferent. Genom utstötandet af polcellerna aflägsnas han-elementet, och äggcellen får hon-egenskaper. Enligt en annan åsigt äro polcellerna ofullkomliga ägg, bildade genom delning af det ursprungliga ägget. Egendomligt är, att hos sådana ägg, som utveckla sig utan befruktning — en företeelse, som kallas partenogenesis —, endast en polcell bildas af ägget vid dess mognande. — Befruktningen består i en förening af en spermatozo med det mogna ägget. Hos däggdjur och foglar anses denna process försiggå under det ägget passerar första delen af äggledaren. Speratozoerna som hafva rörelseförmåga, tränga efter parningsakten upp genom genitalvägarna och träffa i gynsamt fall på ägget efter dess afstötning från äggstocken. Hos amfibier och fiskar äfvensom hos de flesta i vattnet lefvande ryggradslösa djur försiggår äggets befruktning utom honans kropp. Hannar och
Fig. 2. Befruktning af ägg af en echinoderma: s spermatozo: h spermatozoens hufvud; k äggkärnan.
honor uppehålla sig i närheten af hvarandra och tömma produkterna af könskörtlarna direkt i vattnet. Hos en del sådana djur kan man med mikroskopets tillhjelp följa befruktningsprocessens förlopp (se fig. 2). Spermatozoerna bestå af ett hufvud, som utgöres af nuklein l. kromatin, samt en svans, hvars natur af protoplasma ger sig till känna genom förmågan af rörelse. Tack vare sin rörelseförmåga kunna spermatozoerna så att säga uppsöka ägget. Så snart en spermatozo berört äggets yta, utveckla sig vissa förändringar i äggets protoplasma. På sjelfva beröringspunkten bildar sig en upphöjning af protoplasma, som närmast emottager spermatozoen. Vidare bildar sig rundt om ägget en fin hinna af protoplasma, och inuti ägget antager protoplasmat en radiär anordning omkring den inträngande spermatozoen. Denna senare förlorar sin svans. Det återstående hufvudet samt äggkärnan attrahera hvarandra ömsesidigt och närma sig hvarandra samt smälta slutligen tillsammans. Hela denna process förlöper mycket hastigt: inom 10 minuter. Det väsentliga i processen är att spermatozoens kärnsubstans sammansmälter med samma substans i ägget. Man är böjd att uppfatta denna kärnsubstans (kromatin) såsom det materiella substrat, som förmedlar öfverförandet af egenskaper från föräldrarna på afkomman. — Ehuru ägget omgifves af ett oändligt stort antal spermatozoer, tränger under normala förhållanden aldrig mer än en enda in i detsamma. Endast om ägget utsättes för skadliga inflytelser (såsom afkylning, upphettning, inverkan af gifter) kan en s. k. öfverbefruktning ega rum, d. v. s. flere spermatozoer intränga i ägget. Dettas utveckling blir i sådana fall abnorm. I jämförelse med äggen äro spermatozoerna mycket små. Menniskoägget är en sferisk kropp af omkr. 0,2 mm. i diameter, under det att motsvarande spermatozoer äro smala trådar af 0,05 mm. i längd. Ägget innehåller i sig magasineradt material för de celler, som närmast uppstå vid dess delning. Spermatozoen innehåller endast det för befruktningen nödvändiga kromatinet samt en ringa mängd protoplasma, hvarigenom den erhåller sin rörelseförmåga. Ägget är en känslig kropp, som lätt förstöres; spermatozoerna deremot visa en synnerlig motståndsförmåga mot skadliga inflytelser och bibehålla flere månader sin vitalitet, sedan de lemnat den organism, der de bildats. För djur är detta säkert bevisadt. Hvad menniskan beträffar, anser man, att spermatozoerna kunna lefva åtminstone några veckor inom qvinnans könsvägar utan att förlora sin befruktande förmåga. Deremot förstöres ägget sannolikt inom ganska kort tid, om det ej befruktas efter afstötningen från äggstocken. — Efter befruktningen börjar äggets delning. Mängden och fördelningen af deutoplasmat i gulan utöfva ett bestämmande inflytande på delningsprocessens förlopp. I fogelägget är deutoplasmat olikformigt fördeladt. En del af gulan är fattig på deutoplasma och jämförelsevis rik på protoplasma samt eger en mindre specifik vigt än den öfriga delen. Den kommer till följd deraf att flyta ofvanpå, såsom en droppe olja flyter på vatten. Denna lättare del af gulan bildar den s. k. groddskifvan, eller animala polen, och det är inom denna del, som embryot utvecklar sig, under det att den andra delen af gulan, som för öfrigt är mycket större, den s. k. vegetativa polen, förhåller sig passivt vid embryots utveckling. I däggdjursägget eger ingen sådan polar differentiering rum; deutoplasmat är likformigt fördeladt inom detsamma, och delningen omfattar likformigt hela ägget. Grodägget intager en ställning mellan fogel- och däggdjursägget: delningen omfattar hela ägget, men är olikformig. Delningen af ägget försiggår som delningen af hvarje annan cell. Kärnan undergår en serie förändringar, hvarvid den färgupptagande substansen, kromatinet, synes spela en mycket vigtig rol. Medelst vissa färgningsmetoder kan man påvisa en serie karakteristiska bildningar, de s. k. kärndelningsfigurerna. Resultatet är, att cellens kärna och protoplasma dela sig i tvänne hälfter, af hvilka hvardera är en ny cell, dottercell af den urspungliga cellen. Dottercellerna dela sig i sin ordning o. s. v. (se fig. 3). Sedan denna delning fortgått en tid, utgöres ägget af en
Fig. 3. Första delningen af ett däggdjursägg: zp zona pellucida; pc polceller.
mulbärsliknande anhopning af celler och befinner sig på det s. k. morula-stadiet. Nästa stadium är blastula-stadiet (se fig. 4 A), då cellerna ordnat sig så, att de omsluta en håla. En del af väggen till denna håla stjelper sig in, så att hålan i det närmaste försvinner (fig. 4 B). Ägget kommer att utgöras af tvänne cell-lager, af hvilka det yttre kallas ektoderma eller epiblast eller det yttre fruktbladet, och det inre, instjelpta lagret entoderma eller hypoblast eller det inre fruktbladet (fig. 4 C). Den hålighet, som omslutes af ägget i denna form, kallas urtarmen; denna öppnar sig utåt genom urmunnen. Emellan det yttre och det inre fruktbladet utvecklar sig från det senare det mellersta fruktbladet, som kallas mesoderma eller mesoblast. Inom de olika djurklasserna förlöper denna utveckling af ägget på olika sätt, så att de nämnda stadierna hos vissa slags ägg äro lättare att urskilja än hos andra. I stort sedt leder äggets utveckling, närmast efter dess delning, till bildandet af de tre fruktbladen (se fig. 5). Ur något af dessa leder sedermera hvar och en af organismens olika väfnader sitt ursprung. Från det yttre fruktbladet utvecklas nervsystemet, epidermislagret och körtlarna i huden samt
Fig. 4. Ägg af amphioxus: A Blastula-stadiet. — B Instjelpning af en del af väggen. — C Gastrula-stadiet. — ect ektoderma; ent entoderma; ut urtarmen; um urmunnen.
sinnesorganen. Från det inre fruktbladet utvecklas näringskanalens och luftvägarnas epitel och körtlar. Det mellersta fruktbladet är ursprunget till ben- och muskelsystemet, blod- och lymfkärlsystemet samt urogenitalorganen.
2. Zool. Medan urdjuren äro antingen enkla celler eller ock kolonier af likartade celler, är alla de öfriga djurens kropp sammansatt af ett större eller mindre antal celler. Dessa celler äro ej likformiga, utan hafva genom arbetsfördelning utbildats till skiljaktiga grupper af celler, hvilka hafva sig ålagda bestämda och olikartade funktioner inom djurkroppen. Huru komplicerad denna senare än må vara, framgår städse — om vi bortse från några fall af s. k. könlös fortplantning — densamma genom fortsatt delning af en enda cell: det befruktade ägget. Den typiska mogna äggcellen består, liksom hvarje annan cell, af protoplasma, hvilket här kallas ägg-gulan, och af en kärna (groddblåsan). Dessutom kunna förekomma ägghöljen af olika beskaffenhet. Äggen uppkomma i särskilda organ, som kallas äggstockar (se ofvan). Hos de
Fig. 5. Tvärsnitt från hönsembryo. A. En dag gammalt: 1. Chorda dorsalis. 2. Anlaget till ryggmärgen. 3. Yttre fruktbladet. 4. Inre fruktbladet. 5. Mellersta fruktbladet, deladt i tvänne plattor, som mellan sig innesluta kroppskaviteten. 6. Anlaget till muskler och ryggkotor. — B. Tre dagar gammalt: 1. Chorda dorsalis. 2. Medullar-kanalen sluten. 3. Anlaget till ryggmärgen, afskildt från yttre fruktbladet. 4. Yttre fruktbladet. 5. Parietala och 5' viscerala delen af det mellersta fruktbladet. 6. Inre fruktbladet.
Fig. 6.
djurformer, der blott en del af de ursprungliga ägganlagen i äggstocken utbildas till ägg, tjenar resten af cellerna de förra omedelbart till näring eller stå medelbart i näringens tjenst. Sålunda har man iakttagit huru i vissa fall de större cellerna i äggstocken, som äro försedda med rörliga utskott, äta upp de närliggande cellerna och sålunda växa ut till ägg på dessa senares bekostnad. Mera inveckladt är förhållandet hos många plattmaskar, i det cellerna i äggstocken utbilda sig i två olika riktningar: somliga celler bilda en grupp för sig och blifva egentliga ägg, medan de andra utbilda sig till med näringsmaterial (näringsgula, se nedan) fyllda närings- eller ägg-guleceller. — Kärnan, eller groddblåsan (fig. 6 b)t utmärker sig genom jämförelsevis betydlig storlek. Den består af ett i allmänhet tydligt hölje (membran), hvilket innesluter kärnsaften. I denna senare ligger en, sällan flere, kärnkroppar eller groddfläckar (fig. 6 c), hvilka sammanhänga sinsemellan och med kärnhöljet förmedelst ett nätverk af fina trådar. — Protoplasmat (fig. 6 a), eller ägg-gulan, utgöres af mycket små, fasta partiklar, hvilka äro anordnade i form af ett nät med ytterst fina maskor, och af en klar, likartad, sannolikt flytande massa, som fyller maskorna. Såsom ofvan angifvits, består dock ägg-gulan mycket sällan enbart af dessa beståndsdelar, utan man kan i allmänhet skilja mellan bildningsgula (egentligt protoplasma och näringsgula (deutoplasma). Mängden och anordningen af näringsgulan äro mycket olika hos olika djur-grupper samt utöfva stort inflytande på det befruktade äggets utveckling. En mycket ringa, likformigt i bildningsgulan fördelad näringsgula anträffas hos sådana djurformer, hvilka redan på ett mycket tidigt utvecklingsstadium — vanligen i form af larver — äro i stånd att sjelfva uppsöka och upptaga sin näring, eller också hos sådana, hvilka utveckla sig som embryoner inom moderdjurets kropp och ur denna förses med den för deras utbildning erforderliga näringen. Sådana ägg, hvilka man benämnt holoblastiska, och som just på grund af den ringa mängden näringsgula i allmänhet äro mycket små, förekomma t. ex. hos många kavitetsdjur och hos de högre däggdjuren. Hos flertalet djur innehåller dock ägget en större mängd näringsgula och uppnår betydligare storlek; vanligen är då ock näringsgulan olikformigt fördelad inom ägget, så att den ena regionen af ägget är rikare, den andra fattigare på näringsgula. Som ett lämpligt exempel kunna vi anföra ägget hos den vanliga grodan. Redan i det yttre framträder skilnaden mellan äggets båda poler; den ena är svartaktig, den andra hvit. Den hvita polen är alltid vänd nedåt, emedan den är tyngre; och detta beror åter derpå att den är rikare på den tyngre näringsgulan än på bildningsgula, medan hos den svarta polen dessa två beståndsdelar äro förhanden i omvändt förhållande. I princip förhålla sig de stora äggen, som förekomma hos foglar, ödlor och flertalet fiskar, på samma sätt; skilnaden är endast att näringsgulan hos dessa antagit ofantligt stora dimensioner, jämfördt med bildningsgulan. Bortse vi tillsvidare från de yttre höljena och taga hänsyn uteslutande till de delar, som bildas i äggstocken, så utgöras dessa i ett fogelägg af följande delar (se fig. 7). 1) Bildningsgulan (bl) är ett litet hvitt parti, som bildar en hvit fläck å äggets periferi (å den s. k. animala polen); i bildningsgulan ligger groddblåsan (cellkärnan). 2) Näringsgulan utgöres af två olika beståndsdelar, nämligen den gula näringsgulan (yy), som bildar äggets hufvudmassa och är koncentriskt skiktad, samt den s. k. hvita näringsgulan (wy) hvilken bildar såväl ett tunnt lager omkring den gula näringsgulan och en kolfformig, till äggets midt framträngande del som ock tunna koncentriska lager, omvexlande med den gula ägg-gulans. 3) Gulhinnan (x), ett af ägget sjelf bildadt yttre hölje. Särskildt förtjenar framhållas, att dessa olika beståndsdelar i hönsägget tillsammans blott motsvara en enda cell.
De hos de flesta äggen förekommande höljena (äggmembranerna) äro af två skilda slag. Antingen afsöndras de af sjelfva äggcellen och motsvara sålunda de vanliga cellernas membraner (dessa höljen kallas primära), eller ock bildas de på olika sätt af andra delar i moderdjuret och komma att omgifva ägget, vanligtvis först sedan detta lemnat äggstocken (sådana höljen har man betecknat som sekundära). Den ofvan hos hönsägget omnämnda gulhinnan, som är en afsöndringsprodukt af ägg-gulan, hör till de primära ägghöljenas grupp. Hos andra djur är det primära ägghöljet genomborradt af en mängd porer (zona radiata). Stundom är sagda hölje försedt med en särskild öppning (mikropyle). Genom porerna och mikropyle kunna såväl
Fig. 7. Förenklad bild af ett hönsägg: bl bildningsgula; yy gul näringsgula; wy hvit näringsgula; x gulhinnan; w ägghyitan; chl chalazae; ism inre och sm yttre bladet af skalhinnan; ach luftkammaren; s kalkskalet.
näringsmaterial som ock spermatozoerna inträda i ägget. — Bland de olikartade sekundära ägghöljena förtjenar framhållas chorion, en membran, som bildas i äggstocken af de celler, hvilka omgifva ägget. Hönsägget blir under sin gång genom äggledaren beklädt af följande sekundära höljen, hvilka afsöndras af äggledaren, (se fig. 7): 1) ägghvitan (w) med de s. k. chalazae (chl), d. v. s. i spiral vridna ägghvite-strängar af segare substans, hvilka sträcka sig från ägg-gulehinnan till äggets båda poler, 2) skalhinnan, hvilken är tvåbladig och omgifver ägghvitan (vid äggets trubbiga pol skilja sig de två bladen, ism, sm, af skalhinnan från hvarandra, hvarigenom en med luft fylld springa, luftkammaren, ach, uppkommer, och 3) det porösa kalkskalet (s).
3. Kem. Hönsäggets skal utgöres hufvudsakligen af kalciumkarbonat (93 proc.) med ungefär 5 proc. organisk substans samt små mängder kalciumfosfat och magnesiumkarbonat. Den hvitan omgifvande hinnan består af ett med hornämne nära beslägtadt ämne. Hvitan (albumen) innehåller 80 till 88 proc. vatten och 12 procent ägghviteämnen, dels albumin, dels globulin, samt icke fullt 1 proc. salter (hufvudsakligen kaliumoch natriumfosfat). Gulan (vitellus) innehåller nära 50 proc. vatten, 23 proc. fet olja, 10 proc. lecitin och omkr. 16 procent vitellin (se d. o.), kolesterin, orangegult färgämne (lutein) och salter (kalcium- och kaliumfosfat). — Om vissa fogeläggs, särskildt hönsäggets, näringsvärde se Födoämnen, sp. 642 o. f. 1. J. E. J–n. 2. L–e. 3. P. T. C.
